Lightning McQueen ist ein alter Hase im Rennzirkus. Doch obwohl er von einer neuen Generation Rennwagen mehr und mehr ins Abseits gedrängt wird, will der rote Flitzer vom Ruhestand nichts wissen, vielmehr steckt er sich ein neues ehrgeiziges Ziel: Er will das Piston-Cup-Rennen gewinnen und den Jungspunden zeigen, dass er immer noch das Zeug zum Sieger hat. Doch vor allem der blitzschnelle Newcomer Jackson Storm ist für Lightning McQueen ein ernstzunehmender Gegner und mit etlichen technischen Spielereien ausgestattet, über die McQueen nicht verfügt. Und so holt er sich Hilfe von der jungen Renntechnikerin Cruz Ramirez: Sie soll ihn trainieren und ihm die neuesten Tricks aus dem Rennzirkus beibringen. Und sie hat auch schon ein paar Ideen, wie sie Lightning zurück in die Spur helfen kann...

Der Film entführt uns auf eine Insel, die ausschließlich von glücklichen, flugunfähigen Vögeln bewohnt wird - oder zumindest fast. In diesem Paradies gehörten Red, ein Vogel mit der Neigung zu cholerischen Wutausbrüchen, der blitzschnelle Chuck und der unberechenbare Bombe schon immer zu den Außenseitern. Doch als die Insel eines Tages von mysteriösen grünen Schweinchen besucht wird, liegt es an diesen drei Ausgestoßenen, die unterschiedlicher nicht sein könnten, herauszufinden, was die Schweine im Schilde führen.

Die elfjährige Riley wird plötzlich aus ihrem bisherigen Leben im mittleren Westen gerissen, als ihr Vater einen neuen Job annimmt. Diese berufliche Veränderung bringt die Familie nach San Francisco und die Gefühle der Tochter ganz schön durcheinander. Wie alle Menschen wird auch Riley von ihren Emotionen geleitet: Freude, Angst, Wut, Ekel und Traurigkeit leben im Kontrollzentrum von Rileys Verstand, von wo aus sie dem jungen Mädchen Ratschläge erteilen und ihr zur Seite stehen. Doch nach dem Umzug haben Riley und ihre Gefühle Probleme mit dem Leben in der fremden Stadt und es geht turbulent zu in der innerlichen Kommandozentrale ihrer Emotionen. Obwohl Freude versucht, positiv zu bleiben, kriegen sich die Gefühle darüber in die Köpfe, wie sie Riley am besten durch den veränderten Alltag in der neuen Stadt, dem neuen Haus und der neuen Schule navigieren.