Löwe Alex, Zebra Marty, Giraffe Melman und Nilpferddame Gloria versuchen mit Hilfe von Lemuren-König Julien und dem Pinguin-Quartett zurück nach Hause, in den New Yorker Zoo, zu kommen. Doch sie stranden in Europa. Ihre chaotische Odyssee führt sie von einem Spielkasino in Monte Carlo zu einem Wanderzirkus, der die ideale Tarnung für sie bedeutet. Doch erst einmal muss man sich mit dem Personal arrangieren, insbesondere Alex und Tiger Vitali kommen nicht so gut miteinander aus. Sich tolle Nummern aus zu denken und sie in der Mange zu präsentieren, scheint im Vergleich dazu eine leichte Übung zu sein.

Die Geschichte spielt im Jahr 1931 unter den Dächern von Paris. Der 12-jährige Waisenjunge Hugo ebt alleine in den Gemäuern eines gigantischen Pariser Bahnhofs. Seit sein Vater, ein talentierter Uhrenmacher, bei einem Brand ums Leben gekommen ist, versteckt sich Hugo auf dem Dachboden hinter einer großen Bahnhofsuhr. Statt zur Schule zu gehen, muss er die Arbeit seines Onkels übernehmen: Täglich macht er einen Kontrollweg durch die großen Hallen, um alle Bahnhofsuhren in Schuss zu halten und aufzuziehen. Dabei muss er sich vor dem strengen Stationsvorsteher in Acht nehmen, der keine Chance auslässt, seinem Geheimnis auf die Spur zu kommen.