Der eingebildete Löwe Alex, das vorlaute Zebra Marty, die ständig panische Giraffe Melman und die divenhafte Nilpferd-Dame Gloria sind die absoluten Stars im Zoo des New Yorker Central-Park. Doch Marty ist traurig: Zu sehr beschäftigt ihn der Gedanke an die Freiheit. Und als er eines Tages zufällig hinter den Fluchtversuch einiger Pinguine kommt, ist er kurz darauf verschwunden. Als sich alle vier Freunde nach einer tierisch rasanten Flucht durch das New Yorker U-Bahn-Netz, in Kisten verpackt auf einem Schiff wiederfinden, sind sie Martys Wunsch "Zurück in die Wildnis" unfreiwillig näher, als sie glauben: Vor der Küste der Insel Madagascar gehen sie erst über Bord, um gestrandet aus erster Hand zu erfahren, wie sich das wilde, neue Leben anfühlt.

1978: Xavier Smith (oder kurz "X") ist der König der Rollschuhläufer im Süden Chicagos. Er verbringt mit seinen Freunden sehr viel Zeit auf der Palisades Gardens-Rollschuhbahn. Als die Halle, in der sie sich befindet, geschlossen wird, stehen die Freunde stehen ohne Trainingsmöglichkeit da. Ihnen bleibt nur eine Bahn im Norden der Stadt, auf der sich wohlerzogene Jungs und sehr attraktive Mädchen in Miniröcken aufhalten. Da die Clique am jährlichen Sweetwater-Roller-Jam-Wettbewerb teilnehmen möchte, kommt es zu Auseinandersetzungen.