Aus der Sicht einer Einheit amerikanischer Soldaten beginnt der Film am Tag der historischen D-Day-Invasion des 2. Weltkrieges mit der Landung am Strand. Von hier aus startet die Einheit zu einem gefährlichen Sonderauftrag: Captian John Miller muss mit seinen Männern hinter die feindlichen Linien dringen, um den Gefreiten James Ryan zu finden, dessen drei Brüder auf dem Schlachtfeld gestorben sind. Angesichts dieser schier unlösbaren Aufgabe beginnen die Männer an ihren Befehlen zu zweifeln. Warum acht Leben riskieren, um eines zu retten ? Umgeben von der brutalen Realität des Krieges sucht jeder nach seiner eigenen Antwort. Und sie suchen nach der Stärke, über die unsichere Zukunft mit Ehre, Anstand und Mut zu triumphieren.

1945 wird Captain Charles Butler McVay (Nicolas Cage), Befehlshaber der USS Indianapolis, mit einer heiklen Mission betraut. Sein Schiff soll Bestandteile einer Atombombe transportieren. Um die USS Indiapanolis nicht zum Ziel japanischer Angriffe zu machen, werden sowohl Route als auch Fracht des Schiffes unter Verschluss gehalten, damit keine Informationen an den Feind durchsickern können. Dennoch versenkt am 30. Juli 1945 ein japanischer Torpedo das Schiff, das seine Ladung inzwischen ausgeliefert hat. Der Besatzung, die sich gerade so ins offene Meer retten kann, eilt jedoch lange niemand zu Hilfe, da die Mission der Indianapolis nur sehr wenigen Marinedienststellen überhaupt bekannt war. Im kalten Wasser werden die Matrosen und Soldaten schnell Opfer von Erschöpfung, Dehydrierung und Haien - und Charles Butler McVay muss sich später vor einem Militärgericht verantworten.

New Jersey 1941. Rafe McCawley und Danny Walker sind seit ihren Kindertagen beste Freunde. Wie Brüder sind sie aufgewachsen und das Fliegen war schon immer ihre große Leidenschaft. Inzwischen sind sie waghalsige junge Piloten im U.S. Army Air Corps. Bis eine eigenmächtige Entscheidung Rafes ihre Freundschaft auf die Probe stellt: Er hat sich als Freiwilliger zum "Eagle Squadron" gemeldet, einer Gruppe amerikanischer Soldaten, die auf Seiten der Engländer kämpft. Rafe lässt nicht nur seinen besten Freund zurück, sondern auch seine große Liebe Evelyn. Sie ist eine mutige junge Frau, die Rafe im Militärkrankenhaus kennenlernte, in dem sie als Krankenschwester arbeitet. Während Rafe in England sein Leben aufs Spiel setzt, werden Evelyn und Danny nach Pearl Harbor auf Hawaii versetzt ...

Der Zweite Weltkrieg tobt mit all seinem Schrecken und wird von Tag zu Tag schlimmer. Während Operation Valkyrie die Ermordung von Adolf Hitler vorsieht, konzentriert sich eine Spezialeinheit der Alliierten nach Befehl von General Emil F. Reinhardt (Stephen Lang) und Master Sergeant O'Malley auf etwas anderes: Captain Evan Blackburn und seine Truppe sollen einen Widerstandskämpfer aus den Fängen der Nazis befreien. Nach dem Krieg wird der Mann Deutschland regieren. Doch als Valkyrie scheitert, müssen sich ungewöhnliche Verbündete einem anderen Ziel widmen: Eine Gruppe Nazi-Offiziere hat es darauf abgesehen, das Vierte Reich in Argentinien zu errichten. Das muss um jeden Preis verhindert werden. Um das "Vierte Reich" zu stoppen, müssen Ost und West ein unwahrscheinliches Bündnis eingehen.

Eine Kompanie amerikanischer Soldaten gerät während der Ardennenoffensive hinter die feindlichen Linien und macht eine furchtbare Entdeckung: Eine Superbombe wird entwickelt. Die Soldaten erfahren sehr bald von einer Geheimmission der Alliierten, die darauf abzielt, einen abtrünnigen deutschen Wissenschaftler zu retten, der ein geheimes Waffenprogramm leitet. Ohne realistische Erfolgschancen unternimmt die Kompanie, gemeinsam mit einem flüchtigen Kriegsgefangenen, einen gewagten Vorstoß mitten ins Herz von Nazi-Deutschland, um den Wissenschaftler aufzuspüren.