Im Vergleich zur Grenze zu den südlichen Nachbarn in Mexiko ging es an der amerikanisch-kanadischen Grenze bislang verhältnismäßig ruhig zu. Doch dann stellt sich heraus, dass einst eine Grenzmarkierung falsch gesetzt wurde, und das Grenzgebiet zwischen den beiden nordamerikanischen Ländern wird zum Mittelpunkt eines internationalen Konflikts, weil eine ehemals frankokanadische Stadt sich auf einmal auf US-amerikanischem Terrain befindet. So erhalten die in Ungnade gefallenen Vermont Highway Patrol Officers Thorny (Jay Chandrasekhar), Farva (Kevin Heffernan), Rabbit (Erik Stolhanske), Foster (Paul Soter) und Mac (Steve Lemme) von ihrem Vorgesetzten Captain O'Hagan (Brian Cox) und der Gouverneurin Jessman (Lynda Carter) die Chance, ihre Verfehlungen ungeschehen zu machen: Sie sollen die Polizeiwache in der Stadt übernehmen und für Recht und Ordnung sorgen...

Während eines Streiks bekommt Doug "The Thug" Glatts (Seann William Scott) Team, die Halifax Highlanders, ein paar neue Mitspieler. Außerdem gibt es ein Wiedersehen zwischen dem inzwischen mit Eva (Alison Pill) verheirateten Doug und seinem alten Konkurrenten Ross "The Boss" Rhea (Liev Schreiber).

Noch immer ist Rattenhörnchen Scrat mit seiner heiß geliebten Nuss beschäftigt. Doch dieses Mal setzen seine Missgeschicke eine Kette von Ereignissen in Gang, die sogar die ganze Welt bedrohen: Denn bei seinen Abenteuern stößt er zufällig auf ein UFO, das im Eis eingefroren war, bringt es zum Starten und schießt damit ins Weltall. Dort sorgt er dafür, dass nicht nur viele kleine Meteoriten auf die Erde stürzen, sondern auch ein riesengroßer droht, den gesamten blauen Planeten zu vernichten. Für das Mammut Manny, Faultier Sid und Säbelzahntiger Diego beginnt die aufregende Suche nach einer Möglichkeit, die Katastrophe abzuwenden. Dabei stehen ihnen viele alte und neue Kumpanen zur Seite. Bei der Absturzstelle eines Meteoriten, der vor langer Zeit schon auf der Erde aufprallte, machen sie dann eine erstaunliche Entdeckung...

In der Eiszeit hält der Frühling Einzug: Blumen erblühen, die Tiere erwachen aus ihrem Winterschlaf und die Familien freuen sich auf den Nachwuchs. Da überkommt Sid die verrückte Idee, einen Eier-Sitting-Service für die werdenden Eltern ins Leben zu rufen. Sein Plan droht jedoch zu scheitern, denn Squint, das Piraten-Kaninchen, entführt die Eier, um mit dem Lösegeld ein neues Piratenschiff anzuschaffen.