Löwe Alex, Zebra Marty, Giraffe Melman und Nilpferddame Gloria versuchen mit Hilfe von Lemuren-König Julien und dem Pinguin-Quartett zurück nach Hause, in den New Yorker Zoo, zu kommen. Doch sie stranden in Europa. Ihre chaotische Odyssee führt sie von einem Spielkasino in Monte Carlo zu einem Wanderzirkus, der die ideale Tarnung für sie bedeutet. Doch erst einmal muss man sich mit dem Personal arrangieren, insbesondere Alex und Tiger Vitali kommen nicht so gut miteinander aus. Sich tolle Nummern aus zu denken und sie in der Mange zu präsentieren, scheint im Vergleich dazu eine leichte Übung zu sein.

Am 20. Juli 1969 landet Apollo 11 auf dem Mond. Auf der dunklen Seite des Mondes stoßen die Astronauten auf das Wrack eines Raumschiffs. 40 Jahre lang hält die Regierung die Entdeckung geheim. Dann überschlagen sich die Ereignisse: Ein bislang unentdeckter Transformer wird an Bord des Raumschiffs reaktiviert. Es ist der verschollen geglaubte Herrscher von Cybertron, Shockwave. Seine Rückkehr entfacht den erbitterten Krieg zwischen den Autobots und den Decepticons aufs Neue. Jetzt geht es nicht mehr nur um die Zukunft und das Überleben der Erde, sondern des ganzen Universums... damit hatten weder Sam Witwicky noch die Autobots gerechnet!